冰凍圈退化帶來的微生物挑戰

全球變暖正在改變冰凍圈生態系統

當今，人類面臨的最大挑戰之一就是全球變暖。冰凍圈是地球上對全球變化最敏感的圈層；地球變暖正在導致冰凍圈的快速減少，包括冰川退縮和凍土消融。然而，冰凍圈的退縮將對其中的微生物生物多樣性，以及下游生態系統及其生物多樣性產生何種影響，人們仍然一無所知。占地球陸地面積約?1/4?的凍土是地球重要的碳庫。全球溫升將加速凍存于凍土中的有機碳和營養物質微生物轉化，導致溫室氣體?CO2、CH4?和?N2O?釋放。約占地球陸地面積?10%?的冰川退縮，將直接導致長時期儲存于其中的無機物和有機物（包括污染物）釋放。埋藏于冰中的各種營養物質釋放，將影響下游水系和陸地生態系統及其生物多樣性。

冰凍圈退化加速冰凍圈微生物生境的消失

長期的低溫選擇了適冷性冰凍圈微生物，造就了冰凍圈微生物的獨特性。多數的冰凍圈微生物種類只能生存于冰凍圈生境，而冰凍圈消融將對其中微生物產生災難性影響，特有種類將從此消失。一項研究表明，在所有對冰川退縮發生響應的生物類群中，約6%—11%?的物種成為響應的失敗者，而?19%—26%?成為響應的勝利者。大部分的失敗者是冰川生境的特有類群，其中一些類群只能生存在冰川生態系統。而響應的勝利者則是廣布類群或入侵類群，通常能在冰川下游生境定居。在凍土中，存在以休眠狀態封存于其中數千年甚至數百萬年的微生物，這其中有大量的種類為未知種類。凍土的消融將導致其生境的改變，使這些未知的微生物種類在被認知前就已消失。

冰凍圈消融釋放未知的微生物

如前文所述，冰凍圈中生存著許多未知的微生物類群，這些新的未知的微生物必然對下游生態系統乃至人類社會產生重大影響。長期封存于冰凍圈內的微生物中是否有新的致病微生物，包括動物、植物和人類的致病微生物；特別是冰凍圈病毒，其釋放后將帶來何種影響，是一個嚴峻的挑戰。顯然，對這一問題目前還缺乏研究。一項對冰凍圈病毒的研究表明，每年約有?3.15×1021?個細菌和古菌細胞從北極冰川冰中釋放到下游環境中。按照冰川中平均病毒-細菌比為?30∶1?計算，那么每年將有?1023?個病毒從北極冰川釋放到下游環境。在這過程中，被困于冰凍圈中幾萬到數十萬年的細菌和病毒會直接釋放到環境中，這對人類生存產生潛在危害。2016?年，西伯利亞爆發了炭疽熱，2?000?多頭馴鹿因此死亡，并使得?96?人住院。相關研究表明，此次疫情是由于多年凍土的融化使得一具感染了炭疽芽孢的鹿尸解凍而引起的。此外，相關研究自西伯利亞凍土中復活了一種具有?3?萬年歷史的巨病毒，并發現這種病毒仍可感染它的靶標——單細胞變形蟲。隨著全球變暖的加劇，冰凍圈釋放未知的微生物進程將提速，將有更多的病毒隨著極地和高山冰川融水而進入下游海洋和河流。如此巨量的病毒粒子將要在新的生態系統中傳播和生存，并具備侵染完全不同宿主的可能性，這將對新的宿主生態系統產生重大影響。 

展望

冰凍圈微生物，特別是冰凍環境如冰川和凍土中的微生物，越來越受到關注。冰凍圈對地球氣候變化的敏感性使我們認識到弄清楚冰凍圈微生物及其作用的迫切性。新技術的快速出現及其與傳統技術的結合與互補，有力地促進了冰凍圈微生物研究的發展，特別是在微生物基因和潛在功能基因及其表達，以及微生物的原位代謝活性研究等方面，已經取得了重要進展。DNA?測序成本的下降和比較基因組分析手段的提升，有助于更好地揭示冰凍圈微生物的冷適應特征與進化，查清微生物類群專一性的冷適應特征與機制，這些研究也將促進冷適應微生物及其細胞組分的生物技術應用。全球變化節奏的加快，迫切要求我們加快對冰凍圈微生物及其響應全球變化的研究。為此，需要在以下?4?個方面深入開展工作。

加強全球變化背景下冰凍圈微生物生態學研究。當前，我們對冰凍圈微生物研究還局限于以實驗室研究為主，特別是在冰凍圈微生物生態學研究中，運用數學生態模型預測微生物群落的動態及其功能對全球變化的響應的研究還很少，因此加強多學科理論整合與實驗研究的結合，是今后需要提升的方向；氣候變化威脅冰凍圈微生物多樣性，迫切需要了解冰凍圈生物多樣性與氣候和功能間的聯系；與氣候變暖（如冰川退縮和凍土消融）相關的冷適應微生物的功能與行為，將怎樣響應氣候變化；未來的研究需要多學科的綜合視角，在時間與空間維度上，綜合考察化學、物理、生物和環境的因素之間的相互作用與反饋。

冰凍圈病毒的研究是另一個日益受到重視的領域。目前，有關冰凍圈病毒群落及其適應極端環境的科學研究資料還很有限。通過病毒宏基因組分析鑒定病毒基因編碼的生物功能，了解其與病毒對極端環境適應性的關系，進而揭示病毒在冰凍圈中的作用。

迫切需要加強對冰凍圈微生物的培養研究，為后續的研究與利用，獲得和保存盡可能多的冰凍圈可培養微生物資源。深入了解各種冰凍圈生境中潛在的動、植物致病性微生物，特別是封存于其中的古老的、尚未發現的新致病性微生物，也是今后的重要任務。

青藏高原是冰凍圈微生物研究值得重點關注的區域之一。我國境內分布有地球中緯度區面積最大、數量最多的冰川和凍土，而青藏高原是地球兩極之外最大的冰凍圈生境。近年來，我國科學工作者在青藏高原上已經開展了大量的微生物研究，但這些研究主要集中在微生物生態學與微生物自然地理學等領域。加強全球變化背景下冰凍圈微生物與氣候、環境間的相關性研究工作，是我國冰凍圈微生物研究者的使命。

（作者：陳拓 中國科學院西北生態環境資源研究院研究員、博士生導師；張威、劉光琇、李師翁，中國科學院西北生態環境資源研究院甘肅省極端環境微生物資源與工程重點實驗室。《中國科學院院刊》供稿）

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