冰凍圈生態系統：全球變化的前哨與屏障
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中國網/中國發展門戶網訊 冰凍圈通過存儲或調節釋放大量的能量，以及水汽、甲烷（CH4）、二氧化碳（CO2）、一氧化二氮（N2O）和其他生源要素等反饋影響全球氣候變化，并作用于生物圈、水圈等其他圈層。冰凍圈是氣候系統最敏感的圈層：氣候變暖促使冰凍圈各要素的冰量總體處于虧損狀態，以相變能量變化主導物質與能量循環發生改變，并導致各類生態系統從生境、組成結構、食物網、分布格局等全方位產生異變。氣候變暖對生態系統的影響比其他區域更為深刻和廣泛。冰凍圈劇烈變化對冰凍圈作用區生態系統本身及其服務功能產生較大影響，但生態系統變化對冰凍圈又具有強烈的反饋作用。這些作用與反作用及其鏈式環境與發展影響形成于冰凍圈，但其波及影響范圍甚至是全球性的。因此，冰凍圈生態學在全球環境治理、推動人類社會可持續發展方面具有十分重要的地位和作用。在全球變化背景下，伴隨人類社會可持續發展對冰凍圈依賴程度不斷增強，迫切需要從冰凍圈和生物圈密切的相互作用關系出發，探索應對變化環境的生態系統保護與服務功能的可持續維持，冰凍圈生態學學科應運而生，并在全球變化和可持續發展研究熱潮中得以飛速發展。
冰凍圈生態系統的基本特點與功能
冰凍圈環境給定了特殊的物理、化學和生物條件，適應于這一環境的生物及其與這一環境的相互關系構成了冰凍圈生態系統。從圈層角度來看，冰凍圈生態學就是研究生物圈與冰凍圈相互作用的學科。因此，系統理解冰凍圈中的生物圈特性及其生態系統結構與功能，是冰凍圈生態學的基本任務。
一般而言，隨著緯度和海拔高度的增加，冰凍圈作用愈加強烈，因而生境愈加嚴酷，食物網的復雜性與多樣性方面應該具有顯著降低的趨勢。然而，即使在極高緯度的北極地區，盡管其陸地初級生產力很低，但生產者（植物）、初級消費者（草食動物）、高級消費者（食肉動物）和分解者這?4?個營養水平都存在。這種特性也存在于青藏高原海拔?4?000?m?以上的大部分地區。在次區域尺度上，北極和青藏高原陸地生物群落具有多樣的鑲嵌體，這些鑲嵌體由氣候、基質和水文的梯度變化等多種非生物因素共同作用形成。例如，其具有的獨特的?α?和群落（β）多樣性就是由冰凍圈（積雪和多年凍土）因素作用形成的。在基于生態位的因素中，冰凍圈內由與地貌相關的因素、熱量梯度、冰川史、凍土發育史、洋流等眾多因素共同作用形成豐富多彩的棲息地環境。例如，在海洋冰凍圈環境中，冰層覆蓋為北極生物提供了獨特的異質性棲息地，在冰層表面的底部（次生底部棲息地）和頂部（融水池）都有獨特的動、植物；即便不包括海冰下面的海洋生態系統，冰雪中也有完整的食物網結構（圖?1）。在泛北極大陸和青藏高原多年凍土區，凍融循環和熱喀斯特等與冰相關的過程，創造了一個動態的淡水湖塘和沼澤濕地星羅棋布鑲嵌分布的高度異質性空間格局。這種棲息地的異質性疊加在各類冰凍圈與巖石圈相互作用的空間變化上，形成了冰凍圈特殊的高度異質性生物多樣性分布格局。由此造就了青藏高原和整個北極地區存在大量的全球性高度生物多樣性的區域熱點。
圖 1 海冰、冰川冰與雪環境中的食物網結構
在生態系統功能（或者重要性）方面，冰凍圈生態系統功能除了與其他生態系統相似的生物生產、能量流動、物質循環和信息傳遞等以外，還有其特殊功能或重要性。
冰凍圈要素的調控作用。植被對凍土形成與分布的影響具有普遍性，其機制表現在植被覆蓋對地表熱動態和能量平衡的影響，以及植被覆蓋對表層土壤有機質與土壤組成結構方面的作用；土壤有機質與結構變化將導致土壤熱傳導性質的改變，從而影響活動層土壤水熱動態。這是生態系統對冰凍圈要素具有強大保育功能的具體表現，同樣的作用也體現在對海冰減緩融化速率的作用方面。由于冰凍圈特殊的生物環境與生境特點，不同冰凍圈要素對生態系統具有不同的作用途徑、方式與生物學機理。例如，積雪厚度與融化時間等不僅決定了植被類型及其群落組成，而且也對植物的生態特性起著關鍵作用。冰川消融通過增加徑流，向干旱區或海岸帶環境提供更加豐富的淡水、養分和有機碳等物質，從而較大幅度改變下游或海洋生態系統。多年凍土則通過對水循環、生物地球化學循環的影響，制約生態系統類型、分布格局、生產力及生物多樣性。
生態系統碳氮庫的巨大冷儲效應。整個北半球多年凍土區的?3?m?深度范圍內土壤有機碳庫大致為?1?672?Pg?C，該值相當于全球地下碳庫的?50%，因此冰凍圈碳庫在全球碳平衡中占據極其重要的位置。另外，在北極、亞北極植被的凈生產力中，每年大約有?2.47×109?t?的碳以凋落物的形式進入土壤圈。另外，在北極地區和青藏高原多年凍土區廣泛分布的地衣和苔蘚植物中因豐富的藍藻細菌而具有重要的固氮作用。在北極地區的一些流域中，這些固氮作用每年固氮量可達?0.8—1.31?kg N/hm2，占據流域總氮輸入的?85%—90%。
冰凍圈生態系統對全球變化的響應與適應
冰凍圈生境要素對氣候變化的高度敏感性，導致冰凍圈生態系統整體上是地球表面對氣候變化最為敏感的生物部分，現階段我們對于陸地生態系統響應氣候變化的絕大部分認知來源于冰凍圈生態系統。系統理解各種冰凍圈變化對生物圈的影響與調節作用及生物圈對冰凍圈的反饋是冰凍圈生態學的核心內容。
全球變化的前哨：敏感性與指示性
近?30?年來，陸地上生態系統變化幅度最大的區域是北極苔原分布區，表現在植被指數（NDVI）的普遍性增加和生物量增大，其直接原因是灌叢大幅度擴張，以及苔原植被群落的演替（圖?2a）。生產力的變化往往與植物群落組成的變化有關。因此，大部分苔原地區一些高地生境的草和灌木的覆蓋增加。在苔原地帶“變綠”的同時，泰加林帶則呈現“變黃”，產生森林退化的原因與凍土退化關系密切，即凍土退化導致森林植被被濕地草甸植被所取代和凍土退化導致干旱脅迫加劇。青藏高原植物群落的演替也十分劇烈。伴隨凍土退化，在?20?世紀?80?年代—20?世紀?90?年代及?21?世紀最初的?5?年間，青藏高原高寒草地曾一度出現了較為嚴重的退化演替（圖?2b）。另一個生態敏感性變化的指示是植被的物候普遍性和大幅度改變，北極地區和青藏高原均發現較為顯著的植物春季生長提前和秋季生長延遲，以及繁殖物候改變等。這種變化對生物多樣性的作用是負面的，北極地區因為灌叢植被生長延長、遮陰作用增大和對積雪攔截厚度增大，導致禾草類和隱花植物大量消失。
圖 2 冰凍圈變化引起的生態系統的級聯和反饋影響（ a ）北極多年凍土帶增溫導致灌叢取代苔原植被 ；（ b ）青藏高原凍土退化導致的植被群落演替
整個海洋冰凍圈生態系統對氣候變化的響應可能最主要是由海冰消退傳導的。圍繞海冰生境，既有群落內的食物鏈級聯反應，也會通過有機物沉降和生物遷移等與水體生物群落發生相互作用。不考慮營養鹽限制，海冰消退對水體初級生產者的影響肯定是正面的，而對依附海冰生長的冰藻則因地而異——有些地區冰藻類和冰動物群（ice fauna）的多樣性和豐度持續減少。對于海冰生境中的消費者，尤其是生活史周期較長的動物，負面影響（如食物鏈和適宜性生境減少）是主要的。北極海洋哺乳動物被認為是對海冰變化敏感性極強的物種；其中，北極熊、獨角鯨和帽海豹被認為是對海冰變化最脆弱的物種，因為它們依賴于特定的海冰棲息地，具有特殊的依賴海冰生境的食物鏈與捕食習慣。